肠道细菌监督绿薄荷叶甲虫与水薄荷之间的特殊关系

植物-昆虫的相互作用和协同适应:一个化学互调的问题

植物在漫长的进化过程中，形成了多种多样的防御昆虫的机制。前者是在昆虫袭击前存在的物理和化学屏障;后者是由昆虫攻击所触发的直接防御和间接防御。

特别地，直接防御是指能够直接干扰攻击昆虫的植物特性，而间接防御是指不影响寄主植物本身的易感性，但可以作为吸引攻击昆虫的天敌的植物特性。昆虫对植物防御的反应包括对不同取食地点的选择、取食速率的改变或解毒酶的诱导。

植物积累了特殊的代谢物，如芳香植物薄荷（薄荷），通过在腺毛（一种特殊的分泌组织）中产生萜类物质来阻止食草。尽管这种分泌结构有毒，但专门的草食动物不仅以具有这些结构的植物为食，而且还进化出识别和被特定化合物吸引的能力。因此，植物和昆虫之间的相互作用偶尔会导致高度特定的关系，例如水草瓢虫（M.aquatica）和金缕梅（Chrysolina herbacea，薄荷叶甲虫）。

金钱草与水薄荷的特殊关系

水曲柳腺毛挥发物的主要特征是单萜类物质。这是一个强大的引诱剂，以C.herbacea，显示嗅觉测定生物测试。植物对草本植物的反应是激活萜类生物合成的基因，将大部分单萜类物质从普勒酮转移到门特氟兰。后一种化合物在生物测定试验中排斥中药。因此，药草被未受损的水田金龟子产生的脉冲酮吸引，但被食草动物出没的水田金龟子产生的甲呋喃酮所阻止。

这些结果表明，中药党参对水杨木霉单萜的耐受性存在差异；然而，昆虫能够耐受大量摄入的萜类化合物的解毒机制和分解代谢/生物转化能力仍然是一个悬而未决的问题，直到现在才找到一些令人信服的答案。

微生物如何参与植物-昆虫的共适应

最近有证据表明，生活在昆虫肠道中的微生物可能通过激活昆虫不存在的分解代谢和代谢过程参与摄取的叶挥发性萜类化合物的生物转化，从而充当“微生物经纪人”，一种策略，使寄主这种细菌的植食性昆虫能够克服对食草的生化障碍。

最近描述的例子有咖啡浆果蛀虫肠道微生物对咖啡因的解毒作用，以及小蠹虫细菌共生体代谢山松甲虫产生的有毒单萜和二萜酸的能力，以应对食草动物的损害。因此，植物有毒化合物的微生物降解可以发生在昆虫的内脏中，并有助于增加宿主对碳和能量的需求。

更有趣的是，有人提出微生物解毒可能导致信息素标记的产生。例如，一些昆虫以储存1,8-桉叶素（一种具有驱蚊、驱蚊和对储粮甲虫有毒害作用的单萜类植物）为食，表现出将其代谢为羟基衍生物的显著能力，几种昆虫可将其用作信息素。这一假说扩展了生活在昆虫肠道中的微生物的可能作用，它们可能参与信息化学物质的生物合成。

我们在水薄荷和薄荷虫的相互作用中发现了什么？

在我们的研究中，我们首先评估了以植物为食的药草雄性和雌性所提取的水曲柳叶和昆虫粪便挥发物的化学模式。有趣的是，我们观察到雄性和雌性挥发物之间的显著差异。frass的性别特异性化学模式与可培养肠道细菌的性别特异性分布相关。事实上，所有从雌性分离的肠道细菌都属于α-或γ-蛋白质细菌，而来自雄性的则属于γ-蛋白质细菌或硬壁菌。

通过体外实验，我们证明了来自两性的微生物群落与特定的代谢模式有关，即它们生物转化和/或解毒水曲松萜类化合物（包括甲呋喃丹、薄荷酮、1,8-桉叶素、柠檬烯和普勒酮），并将其代谢成一系列化合物可能的信息素活动。因此，薄荷叶甲虫的肠道细菌以性别特异的方式影响草食诱导的水曲柳挥发物的挥发性混合物。

我们相信我们的研究将有助于我们对植物-昆虫化学通讯的理解，为开发昆虫肠道中的细菌作为信息化学品的生产商，为可持续农业提供一个新的视角。